永恒星树扎根宇宙中心的千年间，遍布星河的星树根系突然泛起诡异的紫光。位于银河系悬臂的「根脉星域」首当其冲，行星被根系缠绕后，竟开始反向生长，从繁荣文明退化为原始荒芜。星烬同盟的探测器捕捉到根系传递的异常信号——那是一种类似心跳的脉冲，却裹挟着能腐蚀希望的「绝望频率」。
琉影带领科研团队深入根系内部，发现核心处存在一座由暗物质与量子纠缠态构成的「逆愿祭坛」。祭坛中央悬浮着一颗正在枯萎的「希望果实」，表面布满裂痕，渗出黑色的「绝望汁液」。更令人心惊的是，祭坛墙壁上的古老符文显示，这颗果实一旦彻底腐烂，将释放出能吞噬所有文明信念的「熵暗迷雾」。
随着调查推进，团队成员逐渐被「记忆腐殖」感染。他们的积极记忆被绝望汁液溶解，开始坚信守护文明不过是徒劳。琉影在意识濒临崩溃之际，启动星痕中枢的「希望共鸣」功能，从永恒星树的枝叶间调取全宇宙文明的辉煌瞬间：初代守护者的壮烈牺牲、知夏夜影的并肩作战、无数次绝境翻盘的奇迹。
在记忆洪流的冲击下，琉影发现逆愿祭坛的幕后黑手——一群自称「终焉信徒」的存在。他们由各个宇宙中因绝望而堕落的守护者残魂组成，企图通过腐化希望果实，让宇宙陷入永恒的虚无。而祭坛深处，还沉睡着被封印的「绝望具象体」，它的每一次呼吸都在加速果实的腐烂。
为拯救希望果实，琉影联合全宇宙文明发起「信念共振行动」。哲学家们撰写振奋人心的宣言，艺术家们创作承载希望的作品，普通民众则将最真挚的期许化作能量注入星痕中枢。当千万道信念光束汇聚成「希望长河」，逆愿祭坛的防御系统开始崩解。
最终决战中，琉影直面绝望具象体。它化作琉影内心最恐惧的模样——宇宙中所有文明灰飞烟灭的场景。但琉影高举星痕中枢，将星忆圣殿中记录的无数希望瞬间投射成实体，如利剑般刺穿绝望具象体。在激烈的对抗中，她发现希望果实的核心藏着初代熵衡者文明留下的「火种密钥」。
随着火种密钥激活，希望果实绽放出璀璨光芒，将绝望汁液净化成滋养星树的「新生甘露」。逆愿祭坛轰然倒塌，终焉信徒的残魂在光芒中获得救赎，化作守护星树的光点。永恒星树吸收甘露后，根系延伸出无数发光的新芽，每一颗新芽都孕育着新的文明火种。
琉影将星痕中枢与新生火种融合，创造出能孕育希望的「星焰熔炉」。宇宙各处建立起「信念灯塔」，它们以文明的信念为燃料，持续散发温暖光芒。而在星焰熔炉的最深处，知夏与夜影的量子残影浮现，他们的微笑与全宇宙守护者的信念交织，共同编织成永不熄灭的守护之光。在星河的尽头，某个神秘的存在正注视着新生火种的跃动，等待着下一场传奇的序章悄然展开。